MECCANISMI MOLECOLARI CITOCHININA ED AUXINA DIPENDENTI IMPLICATI NEL MANTENIMENTO DELLA NICCHIA STAMINALE DEL MERISTEMA RADICALE DI ARABIDOPSIS THALIANA
Nelle piante lo sviluppo avviene prevalentemente a livello post-embrionale grazie alla presenza e all’attività dei meristemi i quali rappresentano una fonte di cellule indifferenziate che sostengono la crescita delle strutture adulte dell’organismo.
Nel meristema radicale di Arabidopsis thaliana quattro cellule mitoticamente inattive dette centro quiescente (QC) fungono da organizzatore del meristema mantenendo staminali le cellule che prendono contatto diretto con esse. Insieme, QC e cellule staminali costituiscono la nicchia staminale (STN) posta all’apice distale del meristema radicale la cui posizione ed attività è determinata da una vari elementi tra i quali vi sono il fattore di trascrizione SCARECROW (SCR) ed il morfogeno vegetale auxina, un ormone capace di dare differenti risposte cellulari in base alla sua concentrazione nelle cellule. Per divisione asimmetrica le cellule staminali generano cellule meristematiche che amplificano il loro numero tramite divisione mitotica nella zona del meristema detta zona di divisione (PM) acquisendo poi i caratteri differenziativi del tessuto di appartenenza a livello della zona di transizione (TZ). Per mantenere attivo un meristema occorre che il tasso di divisione cellulare nel meristema sia bilanciato col tasso di differenziamento che determina la fuoriuscita delle cellule dal meristema. E’ stato dimostrato che due ormoni vegetali, le citochinine e l’auxina, agiscono in maniera antagonista per controllare l’attività del meristema radicale.
Tramite analisi genetiche e molecolari effettuate con tecniche avanzate che includono sia espressione di geni sia analisi microarray tessuto-specifiche, abbiamo dimostrato che SCARECROW mantiene l’attività del QC agendo in maniera cellula-autonoma reprimendo in loco il fattore di trascrizione ARR1. ARR1 è noto per il suo ruolo di induttore del differenziamento cellulare mediato dall’ormone vegetale citochinina. Noi proponiamo un meccanismo tramite il quale ARR1, quando non represso da SCR nel QC, controlla positivamente la biosintesi dell’auxina aumentandone le concentrazioni del morfogeno il cui eccesso conduce al differenziamento delle cellule staminali e, conseguentemente, al collasso del meristema radicale e all’arresto della crescita della radice.